MKL1888:Wirbeltiere

Wirbeltiere (Vertebrata), der höchste Stamm des Tierreichs, Tiere mit innerm knorpeligen oder knöchernen Skelett und höchstens zwei Paar davon ausgehenden Gliedmaßen. Ihren Namen erhielten sie zu Anfang dieses Jahrhunderts wegen der Wirbelsäule (s. d.), die den Körper der Länge nach durchzieht und nach dem Rücken zu Gehirn und Rückenmark umschließt, nach dem Bauch zu durch besondere Ausläufer (Rippen) eine Höhle zur Aufnahme der Verdauungs- etc. Organe herstellt. Indessen ist die Wirbelsäule in ihrer für die höhern W. charakteristischen Form durchaus nicht überall vorhanden, sondern bleibt bei den niedersten Gruppen auf einer Stufe stehen, welche sie bei den übrigen im Embryonalleben durchläuft. Bei jenen nämlich durchzieht ein weichknorpeliger Strang, die sogen. Rückensaite (chorda dorsalis), den ganzen Leib und dient ihm zur Stütze; allmählich wird sie jedoch durch knöcherne Ringe, welche in ihrer Umgebung auftreten, ersetzt und erhält sich bei den höhern Klassen nur noch in Spuren zwischen den einzelnen Wirbeln (s. Wirbel), welche nun, durch weichere Zwischenschichten getrennt, ein bewegliches knöchernes Skelett darstellen. Die Wirbel selbst sind sowohl in den einzelnen Tiergruppen als auch in den Teilen einer und derselben Wirbelsäule (s. d.) sehr verschieden gebaut, stimmen jedoch insoweit miteinander überein, als sie alle ein Zentralstück mit davon ausgehenden bogenförmigen Ausläufern enthalten. Der vordere Teil der Wirbelsäule umschließt als Schädel das Gehirn und ist gleichfalls aus einer Anzahl Wirbel zusammengesetzt, die jedoch so innig miteinander verschmolzen sind, daß es schwer fällt, ihre Grenzen zu bestimmen (s. Schädeltheorien). An ihn lehnen sich dann noch weiter nach vorn und unten eine Anzahl Knorpel oder Knochen an, welche die Mund- und Nasenhöhle umschließen. Hiernach besteht der Kopf in seiner knöchernen Grundlage aus zwei wesentlich verschiedenen Teilen, nämlich dem eigentlichen Schädel und dem Gesichtsteil. Der Rest des Körpers, der Rumpf, ist gleichfalls in zwei Abschnitte, den vordern, welcher als Leib die Leibeshöhle mit ihren Eingeweiden einschließt, und den hintern oder den Schwanz, zu trennen. Letzterer ist namentlich bei den niedern Wirbeltieren stark entwickelt und dient meist als Bewegungsorgan, verkümmert aber bei den höhern Formen oft gänzlich. An der Grenze von Kopf und Leib sind nach der Bauchseite zu eine Reihe Knochen oder Knorpel zur Stütze der Kiemen (sogen. Visceralskelett) angebracht, und auf diese folgen die Rippen (s. d.), welche die Leibeshöhle schützend umspannen und bei vielen Wirbeltieren durch das Brustbein (s. d.) zu dem sogen. Brustkorb verbunden sind. Die zwei Paare von Gliedmaßen, welche nach der äußern Form als Flossen (s. d.), Flügel (s. d.), Arme (s. d.) oder Beine (s. d.) bezeichnet werden, sind im Knochenbau einander ziemlich gleich. Man unterscheidet an ihnen stets den aus mehreren Stücken bestehenden Gürtel zur Anheftung an die Wirbelsäule und die eigentliche Extremität. Der vordere oder Brustgürtel ist sehr lose mit der Wirbelsäule verbunden, der hintere oder Beckengürtel dagegen meist fest mit ihr zu dem sogen. Kreuzbein verschmolzen (s. Wirbelsäule). Die Extremität selbst wird gewöhnlich aus Röhrenknochen gebildet und setzt sich aus zwei Abschnitten (Oberarm, resp. Oberschenkel und Unterarm, resp. Unterschenkel) zusammen. An ihrem freien Ende trägt sie meist fünf nebeneinander liegende Reihen kleinerer Knochenstücke (Hand, resp. Fuß). Die Bewegungen der Wirbelsäule sowohl als des auf ihr ruhenden Kopfes und der an ihr befestigten Gliedmaßen geschehen durch die Muskeln. Diese werden ihrerseits von der Haut locker umhüllt und hängen nicht weiter mit ihr zusammen. Die Haut selbst besteht aus zwei Schichten, der Oberhaut oder Epidermis, welche meist verhärtet und verhornt, und der Lederhaut oder Cutis, die fast immer weich bleibt, jedoch auch in sich Knochen (sogen. Hautknochen) produziert. Die Anhänge der Haut in Gestalt von Haaren, Federn, Nägeln und Schuppen gehören entweder nur der Oberhaut an, oder gehen von beiden Schichten aus. In der Lederhaut verbreiten sich zahlreiche Blutgefäße und Nerven, während von der Epidermis her als Einsenkungen die Hautdrüsen zur Absonderung von Schweiß, Talg, Milch etc. entstehen (s. Haut und Drüsen). Das Nervensystem hat eine für alle W. charakteristische Lage; seine Zentralteile, Hirn und Rückenmark, sind nämlich in ein knöchernes Rohr eingebettet, welches von den obern Fortsätzen der Wirbel gebildet wird und mit Löchern zum Austritt der Nervenstämme versehen ist. Wie die Entwickelungsgeschichte lehrt, gestaltet sich im Embryo ein Teil der äußern Haut zu einem Rohr, dem Nervenrohr, um und scheidet sich im weitern Verlauf in einen hintern gleichmäßigen Abschnitt, das Rückenmark, und eine vordere, aus fünf Blasen bestehende Anschwellung, das Gehirn. Letzteres erleidet alsdann noch viele Umwandlungen, mittels deren es namentlich bei den höhern Wirbeltieren zu einem äußerst zusammengesetzten Organ wird (s. Gehirn). Es ist der Träger der geistigen Fähigkeiten und Zentralorgan der Sinneswerkzeuge, während das Rückenmark die vom Gehirn übertragenen Reize fortleitet und besonders die Reflexbewegungen vermittelt, indessen auch Zentralherde gewisser Erregungen birgt. Bei den niedern Wirbeltieren mit kaltem Blut überwiegt die Masse des Rückenmarks bedeutend die des Gehirns; bei den Warmblütern dagegen prägt sich das umgekehrte Verhältnis um so schärfer aus, je höher sich ihre Organisationsstufe erhebt. Für die Eingeweide ist noch ein besonderes Nervensystem, der sogen. Sympathikus (s. d.), vorhanden. Einige Fische besitzen außerdem Organe zur Erregung von Elektrizität, welche sich als mächtige Endapparate meist besonderer Nerven ansehen lassen (s. Zitterfische). Bei allen Wirbeltieren sind die höhern Sinnesorgane am Kopf angebracht und werden direkt vom Gehirn aus mit Nerven versorgt; Träger des Gefühls ist dagegen die durch die Nerven der Lederhaut empfindende Haut des ganzen Körpers, an der freilich wiederum einzelne Stellen zu besondern Tastorganen ausgebildet sind. Sitz des Geschmacks ist bei den meisten höhern Wirbeltieren die Zunge und, wo diese einen harten Überzug besitzt, vielleicht die weichere Schleimhaut des Schlundes. Das Geruchsorgan besteht meist aus zwei Gruben oder Höhlen, welche mit einer flimmernden Schleimhaut ausgekleidet sind, bei allen luftatmenden Wirbeltieren sich in die Mund- oder Schlundhöhle öffnen und zugleich zur Ein- und Ausleitung des Luftstroms in die Lungen dienen, bei den durch die Kiemen atmenden Wasserbewohnern jedoch fast immer blind endigen. Die Gehörorgane, welche nur bei Amphioxus fehlen, bestehen in ihrer einfachsten Form aus zwei häutigen, mit Flüssigkeit und Hörsteinchen gefüllten Säckchen; bei den höhern Wirbeltieren sind sie dagegen zu einem äußerst komplizierten Apparat geworden (s. Ohr) und überragen mit dem äußern Ohr die Oberfläche des Kopfes. Die Augen sind (mit Ausnahme von Amphioxus) Kapseln, welche von einer derben, vorn durchsichtigen Faserhaut umhüllt sind und im Innern besondere lichtbrechende Körper enthalten. Der Verdauungskanal ist in der Regel erheblich länger als der Körper, bildet daher mehr oder minder zahlreiche Windungen und gliedert sich fast überall in die Abschnitte: Speiseröhre, Magen, Dünndarm und Enddarm. Mund und After befinden sich stets auf der Bauchseite. Die vor der Speiseröhre gelegene Mundhöhle, in der sich die Zunge erhebt, wird von dem Ober- und Unterkiefer sowie den Gaumenknochen begrenzt. Die Kiefer, von denen der obere gewöhnlich am Schädel unbeweglich befestigt ist, wirken in der Richtung von oben nach unten und sind meist mit Zähnen bewaffnet oder haben scharfe Hornränder. In die Mundhöhle münden (mit Ausnahme der Fische, vieler Amphibien und der Wale) Speicheldrüsen; in den Anfangsteil des Dünndarms ergießen sich das Sekret der Leber (die Galle) und der Saft der Bauchspeicheldrüse, welche jedoch bei einigen Fischen fehlt. Der Enddarm (Dickdarm, Mastdarm) ist durch Stärke und kräftige Muskulatur ausgezeichnet. Als Respirationsorgane treten überall Kiemen oder Lungen auf. Erstere liegen meist als Doppelreihen von Hautblättchen an den Seiten des Schlundes hinter den Kieferbogen und werden von knorpeligen oder knöchernen Bogen, den hintern Abschnitten des Visceralskeletts, getragen, welche bei den luftatmenden Wirbeltieren bis auf anderweitig verwendete Reste (Zungenbein) frühzeitig zu Grunde gehen. Engere oder weitere Spalte zwischen den Kiemenbogen führen in den Schlund und nehmen von hier das zur Respiration dienende, die Kiemen umspülende Wasser auf. Auf der äußern Seite werden die Kiemen oft von einer Hautfalte oder einem Kiemendeckel geschützt, an dessen unterm oder hinterm Rand eine Öffnung zum Ausfließen des Wassers aus dem Kiemenraum frei bleibt. Bisweilen ragen die Kiemen auch als äußere büschelförmige Anhänge unbedeckt hervor. Die Lungen sind bei den Fischen durch die meist unpaare und mit Luft gefüllte Schwimmblase vertreten, deren gefäßreiche Wandung in einigen Fällen den Gasaustausch mit der Luft vermittelt. Bei andern niedern Wirbeltieren kommt eine echte Lunge in Gestalt zweier mit Luft gefüllter Säcke zugleich mit den Kiemen vor, wird aber erst bei den höhern Gruppen zu einem schwammigen Körper umgestaltet, welcher dem Blut außerordentlich viele Berührungspunkte mit der Luft darbietet (s. Lunge). Zur Herbeischaffung und Entfernung der Luft dienen die Atembewegungen, welche eine Erweiterung, resp. Verengerung der Lunge herbeiführen; hierbei fungiert als Leitungsrohr die Luftröhre, welche vom Grunde der Mundhöhle ausgeht und häufig noch mit einem besondern Stimmorgan, dem Kehlkopf, verbunden ist. Die Kreislauforgane bilden überall ein geschlossenes Gefäßsystem und führen mit ganz geringen Ausnahmen rotes Blut. Das Herz, welches bei Amphioxus fehlt, ist in seiner ursprünglichsten Form nichts als ein pulsierender Schlauch, der in zwei Abteilungen (Vorkammer und Kammer) zerfällt und das aus dem Körper gesammelte venöse Blut in die Kiemen treibt. Von hier aus verläuft alsdann das arteriell gewordene Blut in einer unterhalb der Wirbelsäule gelegenen großen Arterie nach hinten. Sowie jedoch statt der Kiemen oder mit ihnen zugleich Lungen auftreten, geht von diesen aus ein Teil des arteriell gewordenen Bluts in das Herz zurück, so daß dieses von da ab nicht mehr rein venöses Blut führt. Zugleich wird der Bau des Herzens dadurch kompliziert, daß statt einer Vorkammer deren zwei entstehen. Bei Vögeln und Säugetieren zerfällt dann auch noch die Herzkammer in zwei völlig getrennte Teile, und so dient alsdann ein und dasselbe Organ zur Beförderung des venösen Bluts in die Lungen und des arteriell gewordenen, inzwischen zum Herzen zurückgekehrten in den Körper (s. Herz). Im übrigen besteht bei allen Wirbeltieren (mit Ausnahme von Amphioxus und vielleicht auch der Fische) ein besonderes Lymphgefäßsystem. Zur Ausscheidung einiger im Körper erzeugten Produkte des Stoffwechsels dienen die Nieren, welche, stets unterhalb der Wirbelsäule gelegen, in ihrer einfachsten Form zwei lange Kanäle darstellen und vorn mit der Leibeshöhle, hinten mit der Außenwelt in Verbindung stehen. Bei den höchsten Gruppen sind sie dagegen zwei runde Organe von sehr zusammengesetztem Bau und entleeren ihre Flüssigkeit, den Harn, in eine besondere Harnblase, aus welcher derselbe dann weiter nach außen befördert wird. Vielfach sind sehr nahe Beziehungen zwischen den Ausführungsgängen für den Harn und für die Geschlechtsprodukte vorhanden. Die Fortpflanzung ist stets geschlechtlich; Zwitter sind mit Ausnahme weniger Fische nicht bekannt. Die Geschlechtsdrüsen selbst liegen zu Paaren angeordnet in der Leibeshöhle; Eier und Samen gelangen entweder direkt in die Leibeshöhle und von da durch einen Genitalporus nach außen, oder treten in besondere Gänge ein, welche teils in den Enddarm münden, teils sich mit den Harngängen vereinigen. Bei vielen höhern Formen, namentlich den Säugetieren, sind außerdem noch Drüsen der verschiedensten Art zur Absonderung von Stoffen vorhanden, welche sowohl dem Samen oder den Eiern zugemischt als auch sonst zum Zweck der Fortpflanzung verwendet werden. Eine wirkliche Begattung, bei welcher der Same in den Körper des weiblichen Tiers gelangt, hat durchaus nicht immer statt, vielmehr geschieht, namentlich bei den Fischen, die Vermischung von Eiern und Samen häufig im Wasser. Die Eier selbst haben bei denjenigen Tieren, welche sie ablegen, meistenteils eine besondere Eiweißschicht, die zur Ernährung des Embryos dient, sind dagegen bei den Säugetieren äußerst klein und entwickeln sich bei diesen im Leib der Mutter (im Uterus) weiter. Die Samenfäden bohren sich durch schlängelnde Bewegungen in die Eier und befruchten sie, indem sie mit der Substanz derselben verschmelzen; es erfolgt dann die Bildung des Embryos. Letzterer liegt bei den Fischen und Amphibien offen im Ei da, während er bei den übrigen Wirbeltieren von zwei Häuten, Allantois und Amnion, umhüllt wird. Zuerst entsteht von ihm der Rückenteil mit der Anlage des Nervensystems und der Wirbel; später bildet sich der zuerst flache Embryo zu einem Rohr um, das sich auf der Bauchseite allmählich schließt, und an dem die Extremitäten hervorsprossen. Eine Metamorphose kommt nur bei wenigen Amphibien vor und führt zum Verlust der Kiemen, auch wohl des Schwanzes etc., für welchen die Beine eintreten. Ersatz ganzer Körperteile ist gleichfalls nur bei den niedern Gruppen möglich. Die paläontologische Entwickelung verläuft ganz streng von den niedern zu den höhern Formen; es treten also zuerst die Fische und zwar schon im Silur auf, und zu ihnen gesellen sich dann, während sie auch in den jüngsten Erdschichten noch reichlich vorkommen, der Reihe nach die Amphibien (Devon und Kohle), Reptilien (Perm), Vögel und Säugetiere (Fußspuren von beiden schon in der Trias). Eine Anzahl der interessantesten Übergangsformen zwischen solchen Klassen, welche in der Gegenwart durch eine weite Kluft getrennt sind, zeigen die allmähliche Entwickelung an, welche überdies sich in gleicher Weise während des Embryonallebens kundgibt. Während hierin die Forscher im allgemeinen einig sind, herrschen bei ihnen über die Verbindung der W. mit den Wirbellosen, ganz abgesehen von solchen, die überhaupt eine Abstammung verschiedener Tiergruppen voneinander leugnen, zur Zeit im wesentlichen zwei Ansichten. Nach der einen stammen die W. von den Manteltieren oder Tunikaten (s. d.) in der Art ab, daß eine längst ausgestorbene und wegen ihrer Weichheit auch nicht versteinerungsfähige Urform sowohl den heutigen Manteltieren als auch den einfachsten Wirbeltieren den Ursprung gab. Den Beweis hierfür sucht man darin, daß die Entwickelung der Ascidien (einer Gruppe der Manteltiere) mit der des Amphioxus, welcher allgemein als das niederste Wirbeltier betrachtet wird, überraschende Ähnlichkeit zeigt (s. Amphioxus), so daß eine gemeinsame Abstammung beider Tiergruppen nicht bezweifelt werden kann. Letztern Satz nehmen auch die Gegner als erwiesen an, betrachten jedoch den Amphioxus und die Tunikaten als rückgebildete, von Fischen oder wenigstens fischähnlichen Wesen abstammende Tiere und behaupten ihrerseits den Zusammenhang der W. mit Gliederwürmern. Auch hierfür sprechen Thatsachen aus der Entwickelungsgeschichte, reichen jedoch zu einem völligen Beweis noch nicht aus.

Die Einteilung der W. geschah früher gemäß den schon von Linné aufgestellten, aber bereits bei Aristoteles erkennbaren Grundsätzen allgemein in der Art, daß man die vier großen Gruppen der Säugetiere und Vögel, der Amphibien und Fische unterschied und die ersten beiden als Warmblüter den beiden letzten als Kaltblütern gegenüberstellte. Später wurden die Reptilien von den Amphibien abgezweigt, und so erhielt man die fünf bekannten Klassen, welche jedoch neuerdings auch wohl zu dreien, nämlich Säugetiere, eidechsenähnliche W. (Vögel und Reptilien) und fischähnliche W. (Amphibien und Fische), zusammengezogen werden. Unter den Fischen sind jedoch einige niedere Formen derart von den übrigen verschieden, daß sie eigne Gruppen für sich bilden müssen. Hiernach teilt man die W. am besten in:

I. Schädellose (Acrania): Leptokardier (s. d.).

II. Schädeltragende (Craniota).

A. Kieferlose (Cyclostomata): Neunaugen und Verwandte, gewöhnlich als niederste Fische betrachtet.

B. Kiefertragende (Gnathostomata).

a) Kiementragende (Branchiata) oder Amnionlose (Anamnia). Embryo ohne Häute (Allantois und Amnion). Atmen in der Jugend stets durch Kiemen, welche später zum Teil durch Lungen ersetzt werden. Kein Brustbein.

1. Fische (Pisces). 2. Amphibien (Amphibia).

b) Kiemenlose (Abranchiata) oder Amniontragende (Amniota). Embryo mit Häuten (Allantois und Amnion). Atmen nie durch Kiemen. Meist mit Brustbein.

1. Reptilien (Reptilia). 2. Vögel (Aves). 3. Säugetiere (Mammalia).

Vgl. Bronn, Klassen und Ordnungen des Tierreichs in Wort und Bild (Leipz., im Erscheinen begriffen); Milne-Edwards, Leçons sur la physiologie et l’anatomie comparée de l’homme et des animaux (Par. 1857–83, 14 Bde.); Owen, On the anatomy of vertebrates (Lond. 1866–68, 3 Bde.); Gegenbaur, Grundriß der vergleichenden Anatomie (2. Aufl., Leipz. 1878); Huxley, Lectures on the elements of comparative anatomy (Lond. 1864); Derselbe, Manual of the anatomy of vertebrated animals (das. 1871; deutsch von Ratzel, Bresl. 1873); Wiedersheim, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der W. (2. Aufl., Jena 1886); Derselbe, Grundriß (2. Aufl., das. 1888); Rathke, Entwickelungsgeschichte der W. (Leipz. 1861); Derselbe, Vorträge zur vergleichenden Anatomie der W. (das. 1862); Remak, Untersuchungen über die Entwickelung der W. (Berl. 1850–55); Dohrn, Ursprung der W. und das Prinzip des Funktionswechsels (Leipz. 1875); Häckel, Anthropogenie oder Entwickelungsgeschichte des Menschen (3. Aufl., das. 1877).