MKL1888:Reptilĭen

Reptilĭen (Reptilia, „Kriechtiere“), früher allgemein mit den Amphibien vereinigte und als R. oder Amphibien bezeichnete Klasse der Wirbeltiere mit Charakteren, welche sie in nahe Verbindung zu den Vögeln bringen, dagegen von den Fischen und Amphibien scharf trennen. Solche Kennzeichen sind die ausschließliche Lungenatmung, die Drehung des Kopfes auf der Wirbelsäule mittels nur eines Gelenkhöckers (wie bei den Vögeln, während Amphibien und Säugetiere zwei Höcker haben), die Entwickelung im Ei unter Auftreten von Embryonalhäuten (Allantois und Amnion) etc. Allen R. gemeinsam ist ferner die Beschuppung der Haut. In der äußern Gestalt haben sie dagegen wenig Gemeinsames. Von den wurmförmigen Blindschleichen und Schlangen führt eine große Mannigfaltigkeit der Formen zu den vierfüßigen Eidechsen, den Flugeidechsen der Vorzeit und zu den Schildkröten. Mit Ausnahme der letztern ist der Leib lang gestreckt, entweder ganz fußlos (Schlangen) oder mit zwei oder vier Extremitäten versehen, welche, da die Wirbelsäule meist noch vorwiegende Bedeutung für die Ortsbewegung besitzt, in der Regel nur als Stützen und Nachschieber des mit der Bauchfläche auf dem Boden dahingleitenden Körpers wirken. Immerhin gibt es zahlreiche kletternde und grabende R.; viele schwimmen und tauchen geschickt, und in der Vorwelt gab es Formen, bei welchen ein gewisses Flugvermögen entwickelt war. Die Körperbedeckung ist derb und fest, die allgemein vorkommenden Schuppen und Schilder sind Erhebungen der Lederhaut und entweder durch weichere Zwischenräume voneinander getrennt oder dachziegelartig übereinander gelegt. Über die Schuppen hinweg zieht die oft verhornte Oberhaut, welche bei den Schlangen und vielen Eidechsen periodisch (bei den heimischen Formen allmonatlich) abgestreift wird (Häutung). Bei den Schildkröten treten in Rücken- und Bauchhaut Knochenplatten auf, die unter Teilnahme der eigentümlich modifizierten Skelettteile einen knöchernen Panzer bilden; in diesen können sich Hals, Kopf, Schwanz und die Extremitäten zurückziehen. Vielfach sind auch noch die Knochenschilder von Hornschildern (Schildpatt) überdeckt. Auch bei den Krokodilen finden sich Knochenplatten. Die Färbung der Haut rührt von Pigmenten her, welche in den verschiedenen Schichten derselben liegen und häufig den Tieren einen Farbenwechsel gestatten (s. Chromatophoren), der namentlich beim Chamäleon auffällig wird. Drüsenartige Bildungen kommen besonders bei Eidechsen an der Innenseite des Oberschenkels und in der Nähe des Afters, bei den Krokodilen zu den Seiten des Afters und an den Seiten der Unterkieferäste, auch bei den Schildkröten vor, und oft sondern diese Drüsen ein nach Moschus riechendes Sekret ab. Das Skelett ist fast gänzlich knöchern, befindet sich also auf einer höhern Stufe als das der Amphibien, bei denen es noch viele knorpelige Teile aufweist. An der Wirbelsäule treten bereits Hals-, Brust-, Lenden-, Becken- und Schwanzteil schärfer hervor. Die Wirbelkörper sind bei den fossilen Gruppen noch bikonkav, wie bei den Fischen, sonst aber in der Regel vorn mit einer Gelenkpfanne, hinten mit einem Gelenkkopf versehen. Rippenbildungen finden sich fast allgemein und oft über die ganze Länge des Rumpfes verbreitet. Bei den Schlangen und schlangenähnlichen Eidechsen, welchen ein Brustbein fehlt, sind falsche Rippen an allen Wirbeln des Rumpfes, mit Ausnahme des ersten Halswirbels, eingelenkt und zum Ersatz der fehlenden Extremitäten zu sehr freien Bewegungen befähigt. Der Schädel ist bis auf wenige knorpelig bleibende Teile völlig verknöchert und hat in mancher Beziehung Ähnlichkeit mit dem der Vögel. Extremitäten und die sie stützenden Knochenstücke (Schultergürtel und Becken) fehlen den meisten Schlangen vollständig, nur bei einigen (Riesenschlangen) finden sich in der Aftergegend Spuren von Hinterbeinen, welche aber bis auf das nageltragende Endglied ganz unter der Haut versteckt bleiben. Bei den Eidechsen zeigen sie sehr verschiedene Stufen der Ausbildung, können gänzlich fehlen oder stummelförmig sein, sind jedoch meist gut ausgebildet und mit fünf Zehen versehen. Die letztern sind mitunter durch Schwimmhäute verbunden, oder es werden sogar die Extremitäten selbst zu Ruderfüßen (Seeschildkröten). Zu Flugorganen waren die Vorderfüße bei den fossilen Pterodaktylen umgebildet.

Das Nervensystem erhebt sich entschieden über das der Amphibien. Am Gehirn treten die Hemisphären durch ihre ansehnliche Größe bedeutend hervor und beginnen bereits das Mittelhirn zu bedecken. Das kleine Gehirn zeigt eine von den Schlangen bis zu den Krokodilen fortschreitende Entwickelung und erinnert bei den letztern an das der Vögel. Auch die Sinnesorgane zeigen im allgemeinen höhere Entwickelung als bei den Amphibien. Bei Schlangen und andern R. fehlen die Augenlider und sind durch eine durchsichtige Kapsel ersetzt; bei den übrigen R. sind aber zwei vorhanden, und dann wird das untere über den Augapfel hin nach oben gezogen. Meist findet sich auch am innern Augenwinkel eine besondere Nickhaut. Die Pupille ist in der Regel rund, bei den Krokodilen stets eine vertikale Längsspalte. Das Gehörorgan besitzt eine schlauchförmige, nicht gewundene Schnecke, meist auch eine Paukenhöhle mit Eustachischer Röhre und Trommelfell. Als erste Anlage eines äußern Ohrs kann eine Hautklappe über dem Trommelfell der Krokodile gelten. Das Geruchsorgan ist besonders bei Schildkröten und Krokodilen gut entwickelt. Die Zunge dient bei zahlreichen Schlangen und Eidechsen zum Tasten, in andern Fällen als Fangorgan und ist dann wohl kaum Träger des Geschmackssinns; doch finden sich außerdem eigentümliche Sinnesorgane bei Schlangen und Eidechsen in der Mundhöhle.

Da die R., bis auf wenige Schildkröten, von tierischen Stoffen leben, so zeigen die Verdauungsorgane große Übereinstimmung. Zahnlos sind nur die Schildkröten, besitzen dafür aber auf den Kiefern scharfe Hornschnäbel, welche gleich denen der Vögel gebraucht werden. Die übrigen R. sind mehr oder weniger reichlich mit konischen oder hakenförmigen Zähnen versehen, welche die Beute festhalten, aber nicht zerkleinern können. Selten besitzen die Zähne gezähnelte Kronen sowie Faltungen des Schmelzes oder der Zahnsubstanz und sind auch nur bei den Krokodilen und den nächstverwandten R. in die Kiefer fest eingekeilt, sitzen dagegen in der Regel denselben nur auf. Auch an noch andern Knochen der Mundhöhle können sich Zähne befinden. Bei den Giftschlangen werden bestimmte Zähne des Oberkiefers zu Giftzähnen (s. Schlangen). Die Zunge ist bei vielen Eidechsen breit und weich, bei andern mit Schuppen an dem freien Ende versehen, bei Schlangen in zwei Hornspitzen ausgezogen und in der Ruhe in einer Scheide verborgen, aus der sie hervorgeschnellt werden kann. Bei den Krokodilen ist sie flach und kurz. Vorschnellbar ist sie auch beim Chamäleon (s. d.). Speicheldrüsen finden sich bei Eidechsen und Schlangen. Die Speiseröhre, im allgemeinen kürzer als die der Vögel, ist verhältnismäßig weit und bei den Schlangen mit dem Mund und der Rachenhöhle einer großen Erweiterung fähig. Der Magen hält meist die Längsrichtung des Körpers ein und ist bei den Krokodilen durch seine rundliche Form und die Stärke der Muskelwandung dem Vogelmagen ähnlich. Stets ist er durch eine Pförtnerklappe vom Darm geschieden. Der Dünndarm ist verhältnismäßig kurz; nur bei den pflanzenfressenden Landschildkröten übertrifft er die Körperlänge um das Sechs- bis Achtfache. Der weite Enddarm beginnt in der Regel mit einer ringförmigen Klappe, oft auch mit einem Blinddarm und führt in die Kloake, welche mit runder Öffnung oder (bei Schlangen und Eidechsen) als Querspalte unter der Schwanzwurzel mündet.

Als Respirationsorgane dienen stets, auch im jugendlichen Alter, Lungen, welche als langgestreckte, geräumige Säcke mit maschigen Vorsprüngen der Wandung oder mit weiten, schwammigen Hohlräumen meist bis in den hintern Teil der Leibeshöhle hineinragen. Bei den Schlangen und schlangenartigen Eidechsen verkümmert oft die Lunge der einen Seite, während die der andern Seite sich um so mächtiger entwickelt. Auch gestaltet sich das hintere Ende derselben zu einem Luftreservoir, welches besonders während des langsamen, die Atmung hindernden Hinunterschlingens der ungekauten Nahrung von Bedeutung zu sein scheint. Allen R., mit Ausnahme der Geckonen und Chamäleontiden, fehlt die Stimme. Die Kreislauforgane weichen dadurch wesentlich von denen der Vögel und Säugetiere ab, daß in ihren Gefäßen zum Teil gemischtes Blut fließt. Die Vorkammern des Herzens sind zwar völlig getrennt, die Kammern dagegen stehen gewöhnlich durch eine weite Öffnung in der Scheidewand miteinander in Verbindung und sind nur bei den Krokodilen ganz selbständig. Das Blut ist kalt, denn die Körpertemperatur erhebt sich infolge langsamer Atmung nur wenig über die der Umgebung. Die Nieren liegen im hintern Teil der Leibeshöhle zu beiden Seiten der Wirbelsäule; die Harnleiter münden stets in die Kloake, doch sammelt sich von ihr aus bei den meisten Eidechsen und Schildkröten der Harn noch in einer besondern Harnblase an. Die Schlangen scheiden einen Harn von fester Form und ungemein reich an Harnsäure aus. Die Geschlechtsorgane stimmen am meisten mit denen der Vögel überein. Stets sind die Geschlechter getrennt und immer Begattungsorgane vorhanden. Sonstige Geschlechtsunterschiede kommen nur bei einigen Eidechsen in der Form von Hautkämmen vor. Die Vereinigung beider Geschlechter ist stets eine wahre Begattung und führt zu einer Befruchtung der Eier im mütterlichen Organismus. Hoden und Eierstöcke sind paarige Organe von einfachem Bau. Die Eier erhalten in einem besondern Abschnitt des Eileiters eine Kalkschale und werden dann meist nach außen abgelegt; doch gebären auch Schlangen und Eidechsen lebendige Junge. In der Regel vergraben die Weibchen die Eier in feuchter Erde an gesicherten, warmen Plätzen, ohne sich weiter um das Schicksal der Brut zu kümmern; nur bei den Riesenschlangen hat man eine Art Brutpflege beobachtet. Die Entwickelung trennt die R. ganz besonders von den Amphibien und schließt sie den Vögeln an; charakteristisch ist in dieser Hinsicht vor allem das Auftreten der den Embryo umschließenden Schafhaut (Amnion) und des Harnsackes (Allantois), nicht minder aber auch der Ausfall der Kiemenatmung während der Jugendstadien sowie der Mangel einer Metamorphose. Bei den Schlangen und Eidechsen bedienen sich die Embryonen zum Durchbrechen der Eischale eines zahnartigen Fortsatzes am Zwischenkiefer, wie dies auch die Jungen der Vögel thun.

Bei weitem die meisten R. sind vorherrschend Landbewohner und lieben bald mehr feuchte Plätze, bald das trockne Land, selbst die Wüste; manche klettern geschickt und leben ganz auf Bäumen. Auch die im Wasser lebenden (wie die Seeschildkröten und einige andre Schwimmer) scheinen, wenn sie nicht lebendige Junge gebären, ans Land zu kommen, um ihre Eier abzusetzen. Ihr Wachstum ist außerordentlich langsam und dauert, wie es scheint, zeitlebens fort; auch die Geschlechtsreife tritt erst spät ein. Sie erreichen ein hohes Alter, haben ein überaus zähes Leben, können geraume Zeit ohne Nahrung auch bei beschränkter Atmung existieren und sind, obgleich in geringerm Grad als die Amphibien, zur Wiederersetzung verstümmelter oder verloren gegangener Körperteile befähigt. Viele von den in gemäßigten Klimaten wohnenden Formen verfallen mit dem Eintritt der kalten Jahreszeit in eine winterschlafähnliche Erstarrung, aus der sie erst mit der wiederkehrenden Wärme erwachen. Umgekehrt halten manche Formen der Tropen einen Sommerschlaf und erwachen mit dem Eintritt der Regenzeit. Fast alle R., mit Ausnahme einiger Schildkröten und Eidechsen, sind Fleischfresser; die kleinern Formen nähren sich großenteils von Insekten, die größern dagegen von Wirbeltieren und zum Teil Warmblütern; viele finden ihren Lebensunterhalt besonders im Wasser und bevölkern die Lagunen und Mündungen größerer Ströme. Das psychische Leben der R. steht noch durchweg auf einer tiefen Stufe und erhebt sich nur wenig über das der Amphibien. Fast nur beim Eintritt des Nahrungsbedürfnisses, dem z. B. viele Schlangen nur selten, aber dann gleich für lange Zeit genügen, werden sie lebhaft und beweglich.

Man kennt etwa 3000 Arten R., darunter gegen 500 fossile. Die Mannigfaltigkeit und Größe der Formen steigt mit der Annäherung an den Äquator; nur wenige Schlangen und Schildkröten reichen in die kältern Teile der gemäßigten Zone hinein; die Krokodile sind ganz auf die heiße Zone beschränkt. Landschildkröten fehlen in Australien. Die ältesten fossilen Reste von R. gehören der Primärzeit an, doch erscheinen dieselben in diesem Zeitalter nur äußerst spärlich und auf die Kupferschieferformation beschränkt. Eine weit größere Mannigfaltigkeit hat die Sekundärzeit, namentlich Trias und Jura, aufzuweisen, und man kann annehmen, daß in dieser Periode die R. die größte Verbreitung hatten. Damals lebten hauptsächlich Eidechsen und verschiedene größere, seither ausgestorbene Gruppen, so die Ichthyosaurier, Enaliosaurier, Dinosaurier etc., von denen viele Vertreter eine kolossale Größe (bis zu 25 m) erreichten. Auch die nach Art der Fledermäuse sich bewegenden Pterosaurier sind auf jene Epoche beschränkt. Eidechsen, den heutigen Formen nahe verwandt, treten erst in den obersten Schichten des Jura auf und nehmen von da ab an Menge zu. Schlangen beginnen in der Tertiärzeit, echte Krokodile in der Kreide, Schildkröten vereinzelt im Keuper, häufiger erst im Jura und in der Tertiärformation. Unsre Kenntnis von den fossilen R. ist jedoch, trotzdem eine große Menge von zum Teil abenteuerlichen Gestalten beschrieben worden, noch sehr unvollständig, namentlich mit Bezug auf die Verwandtschaft der einzelnen Gruppen zu einander und zu andern Wirbeltieren, obwohl die Funde in Nordamerika (s. z. B. Dinosaurier) neuerdings manche Kluft überbrückt haben. Die Klassifikation der R. ist daher zur Zeit noch ziemlich provisorisch. Man unterscheidet folgende zum Teil ganz isoliert dastehende Ordnungen:

1) Enaliosaurier oder Seedrachen mit den Unterordnungen der Sauropterygier und Ichthyopterygier, seit dem Ende der Sekundärzeit ausgestorben (s. Enaliosaurier).

2) Plakodonten (Placodontia), aus der Trias, mit Mahl- und Schneidezähnen in den Kiefern und Gaumenbeinen, im übrigen wenig bekannt (s. Placodus auf Tafel „Triasformation I“), früher zu den Fischen gerechnet.

3) Pterosaurier oder Flugeidechsen, eine gleichfalls isolierte Gruppe, die von der Lias bis zur Kreide reicht und durch den Besitz von Flughäuten gekennzeichnet ist (s. Pterosaurier).

4) Theriodonten (Theriodontia), aus triassischen Schichten vom Kap der Guten Hoffnung, mit Zähnen ähnlich denen der Säugetiere. Hauptgattungen Lycosaurus, Galesaurus.

5) Anomodonten (Anomodontia), aus triassischen und andern Schichten von Südafrika, Südasien und dem Ural, vielleicht die Stammeltern der Schildkröten; Tiere mit bikonkaven (Fisch-) Wirbeln, Gehfüßen und zum Teil auch mit einem starken Schnabel, neben dem im Oberkiefer häufig noch jederseits ein nach unten gerichteter Stoßzahn steht (Dicynodontia). Bei andern sind die Kiefer aber voller Zähne (Cynodontia, Rhopalodontia).

6) Thekodonten (Thecodontia), aus der Dyas und Trias, zum Teil riesige Tiere (Belodon), vom Neckar und aus Nordamerika, vielleicht Vorfahren der Krokodile; Tiere mit bikonkaven Wirbeln und Gehfüßen.

7) Krokodile, von der Lias bis zur Jetztzeit, im Wasser lebende R. mit langem Ruderschwanz und mit knöchernen Hautschildern (s. Krokodile).

8) Rhynchocephalinen (Rhynchocephalina), früher zu den Leguanen gerechnet, mit einem einzigen lebenden Vertreter (Hatteria punctata Gray, die Kammeidechse von Neuseeland), ausgezeichnet durch Fischwirbel und andre Eigentümlichkeiten des Baues. Hierher gehörige Versteinerungen aus der Trias sind in Schottland und Indien sowie in Neumexiko gefunden (Rhynchosaurus; Ophiacodon, bis zu 3 m lang).

9) Mosasaurier (Mosasaurii) oder Maaseidechsen, aus der Kreide und dem Jura, von den einen als Vorfahren der Schlangen (Pythonomorphen), von andern als schwimmende Eidechsen angesehen. In Europa vergleichsweise selten (an der Maas gefunden, daher der Name Mosasaurus, s. Tafel „Kreideformation“), sind sie in dem Binnenmeer des Jura zu beiden Seiten des Felsengebirges in Nordamerika in großen Mengen und in riesigen Exemplaren (bis zu 25 m lang) neuerdings entdeckt worden. Sie hatten mehrere Zahnreihen im Mund und waren mit Ruderfüßen versehen.

10) Eidechsen oder Saurier, von der Trias an bis zur Gegenwart, auf dem Land lebende, beschuppte R., in der Regel mit vier Extremitäten (s. Eidechsen).

11) Schlangen oder Ophidier, vom Eocän bis zur Gegenwart, beschuppte R. ohne Extremitäten, meist Landbewohner (s. Schlangen).

12) Schildkröten oder Chelonier, vom Keuper ab bekannt, R. mit eigentümlichen Panzer, welcher Rücken und Bauch bedeckt, und mit zahnlosen Kiefern (s. Schildkröten).

13) Dinosaurier oder Lindwürmer, von der Trias bis zur Kreide reichend, ein ausgestorbenes Geschlecht riesigster R. von großem Formenreichtum (s. Dinosaurier).

Vgl. Laurentius, Synopsis reptilium emendata (Wien 1768); Schneider, Historia amphibiorum naturalis et litteraria (Jena 1799–1801, 2 Tle.); Daudin, Histoire générale et particulière des reptiles (Par. 1802–1804, 8 Bde.); Oppel, Ordnungen, Familien und Gattungen der R. (Münch. 1811); Duméril und Bibron, Erpétologie générale (Par. 1834–50, 9 Bde.); Schlegel, Abbildungen neuer oder unvollständig bekannter Amphibien (Düsseld. 1837–44, 5 Dekaden); Holbrook, North-American herpetology (Philad. 1836–43, 5 Bde.); Günther, The reptiles of British India (Lond. 1864); Schreiber, Herpetologia europaea (Braunschweig 1875).