MKL1888:Waldpflanzen
[968] Waldpflanzen, Gewächse, die entweder als Bäume in mehr oder weniger einheitlichen Beständen auftreten, oder im Schutze derselben eine aus Sträuchern, Stauden und Kräutern bestehende tiefere Vegetationsschicht bilden. Die Pflanzen der ersten Gruppe, deren Gesamtheit in einem bestimmten Gebiet als dessen Waldformation zusammengefaßt wird, erscheinen in den verschiedenen Erdteilen und Ländern nicht gleichartig, sondern setzen sich aus floristischen Elementen zusammen, deren Charakter in erster Linie von der Zugehörigkeit des einzelnen Gebietes zu einem bestimmten Florenreich (s. Pflanzengeographie, Bd. 18) abhängt, und welche demzufolge zunächst als boreal, tropisch und austral zu unterscheiden sind. In biologischer Hinsicht sind dagegen diejenigen Züge für die Waldvegetation von hervorragender Wichtigkeit, in welchen sich die Wachstumsweise und die Ansprüche derselben an die Hauptfaktoren des Pflanzenlebens, wie Licht, Wärme, Feuchtigkeit, Niederschlagsmenge u. a., am deutlichsten aussprechen. Da das Baumleben zunächst an einen bestimmten Wert der mittlern Temperatur gebunden ist, bei dessen Überschreitung das Wachstum erlischt, und ebenso einen gewissen Zeitraum mit ausreichender Wärme erfordert, um die Phasen der Blattentwickelung, des Blühens und Fruchtens durchlaufen zu können, so findet nach den Polen zu die Waldvegetation einen Abschluß in der Baumgrenze, welche dem Mindestmaß von Ansprüchen des Baumlebens an Mitteltemperatur und Vegetationsdauer entspricht. Auf der nördlichen Halbkugel stimmt diese Linie in ihrem Verlauf ungefähr mit der Juliisotherme von 10° überein, die zugleich auch als Südgrenze der arktischen Flora (s. d.) angenommen wird. In Südgrönland, Island und Nordskandinavien wird die Baumgrenze von der nordischen Weißbirke (Betula alba L.) gebildet, deren Belaubungs- und Entlaubungstemperatur zwischen 7–10° liegt, und die eine Verkürzung der Vegetationszeit bis zu drei Monaten verträgt; am Meerbusen von Kola wird die Birke von der Kiefer, die im russischen Lappland der vorherrschende Waldbaum ist, weiter östlich von einer Varietät der Fichte (Picea obovata) abgelöst; in Sibirien bilden Lärchen (Larix sibirica), in Nordamerika vorwiegend Weißfichten (Picea alba) die Waldgrenze. Über letztere hinaus dringen in das Gebiet der arktischen Flora nur noch strauchige Holzpflanzen niedrigen Wuchses, wie Juniperus nana, Betula nana, Zwergweiden u. a., vor. Auf der südlichen Halbkugel ist im äußersten Süden des amerikanischen Kontinents die Baumgrenze undeutlich, da dort bei etwa 46° südl. Br. die vorwiegend immergrünen Gehölze allmählich in Buschformen übergehen; an der Magelhaensstraße kommt von Nadelholzarten nur noch eine Libocedrus-Art vor; zwei Buchen (Fagus antarctica und betuloides), die zwar im Innern des Landes noch waldbildend auftreten, bilden an der Küste nur niedrige Gebüsche. Die baumlose Nord- und Südzone der Erde entspricht im allgemeinen dem „polaren“ Gürtel Köppens, in welchem das ganze Jahr hindurch niedrige Temperaturen (unter 10°) herrschen und die Vegetationszeit weniger als drei Monate umfaßt. Wie nach den Polen zu Kälte und Eismassen, so treten nach den Wendekreisen zu Niederschlagsmangel und Dürrhitze auf weitgedehnten Steppen und Wüsten als Schranken des Baumlebens auf. Die Wälder nehmen auf beiden Erdhalbkugeln außerhalb der Tropenzone nur einen breiten Gürtel ein, der ihnen zwischen der Glazialregion sowie der Prärien-, Steppen- und Wüstenzone frei bleibt. Letztere wird von eigenartigen, der Trockenheit des Klimas angepaßten Pflanzen (Xerophyten) besiedelt und erstreckt sich auf der nördlichen Halbkugel von der Sahara über das nördliche Arabien, Persien, die Länder in der Umgebung des Kaspischen Meeres und des Aralsees bis auf das Hochplateau Innerasiens, wo sie ihr Hauptzentrum erreicht; in Nordamerika trennt sie als Präriengebiet (nebst der Mohavewüste in Kalifornien, der Salzsteppe des Großen Beckens im Felsengebirge u. a.) die Baumzone in zwei Hauptabschnitte, die als pacifischer und atlantischer Wald unterschieden werden. Auf der südlichen Halbkugel durchquert das Xerophytengebiet in Afrika als Kalahari nördlich [969] vom Kapland fast die ganze Breite des Kontinents, nimmt in Australien einen großen Teil des Innern zu beiden Seiten des Wendekreises ein und entwickelt sich auf dem südamerikanischen Festlande besonders in den Pampas und der Atakamawüste Chiles.
Der zwischen der Glazial- und der Steppenzone eingeschaltete Waldstreifen, der je nach seiner Lage auf der nördlichen oder südlichen Halbkugel als boreale oder australe Waldzone zu bezeichnen ist, zerfällt naturgemäß infolge weiterer klimatischer Verschiedenheiten in eine Reihe von Unterabteilungen, die auf der nördlichen Erdhälfte als Gürtel der frostharten Nadelhölzer, der sommergrünen Laubbäume und der immergrünen, wärmeliebenden Gehölze sich gegeneinander absetzen. Auf der südlichen Halbkugel fehlt eine deutlich entwickelte Zone von laubabwerfenden Bäumen, vielmehr herrschen dort immergrüne Holzpflanzen fast ausschließlich vor. Die Zone der frostharten Nadelhölzer fällt zum Teil mit Köppens „kaltem“ Wärmegürtel zusammen, in welchem während der Zeit von 1–4 Monaten gemäßigte Temperaturen herrschen und die Vegetationszeit 3–5 Monate beträgt. Außer Koniferen aus den Gattungen Pinus (Kiefer), Picea (Fichte), Larix (Lärche), Abies (Tanne), die in Nordamerika, Europa und Sibirien mit zahlreichen, einander zum Teil ausschließenden Arten auftreten, mischen sich dieser Zone auch winterharte Vertreter von Laubhölzern, besonders aus den Gattungen Betula (Birke) und Alnus (Erle), bei. An den Nadelholzwald (s. Nadelholzzone) schließt sich südwärts eine Zone sommergrüner Laubhölzer, die im allgemeinen dem Wärmegürtel Köppens mit gemäßigten Sommer- und kalten Wintermonaten sowie mit einer 5–7 monatigen Vegetationsperiode entspricht. In diesem Gürtel sind Kupuliferen (Näpfchenträger) mit Arten von Quercus (Eiche), Fagus (Buche), Carpinus (Hainbuche) u. a. vorherrschend, die als Hauptschutzvorrichtung gegen die winterliche Kälte das Abwerfen des Laubes erworben haben (s. Laubholzzone).
Die wärmeliebenden, meist immergrünen Gehölze der auf den sommergrünen Laubwaldgürtel südwärts folgenden Zone beanspruchen ein Klima, das von Köppen als „sommerheiß“, „konstant gemäßigt“ und als „subtropisch“ bezeichnet wird und zum Teil Mitteltemperaturen über 20° während eines Zeitraums von vier Monaten aufweist. Die hierher gehörige Gewächsgruppe (s. Immergrüne Gehölze) entfaltet sich auf der nördlichen Halbkugel in den Ländern des Mittelmeers, an der nordafrikanischen und kleinasiatischen Küste, in China und im südlichen Japan, auf dem nordamerikanischen Kontinent westlich von der Sierra Nevada und sporadisch auch in den südlichen Vereinigten Staaten. Die Bäume erscheinen vorwiegend in der Lorbeer-, Myrten-, Oliven-, Eukalypten-, Cypressen- und Nadelholzform und können längere Winterkälte nicht ertragen, besitzen aber in ihren meist immergrünen Blättern eine Schutzvorrichtung gegen Wasserverlust. Auf der südlichen Halbkugel entwickelt sich die immergrüne Formation besonders in Neuseeland, in einem großen Teil des außertropischen Australien, im antarktischen Waldgebiet Südamerikas und im Kapland.
Die Formationsglieder der immergrünen Gehölze, der sommergrünen Laubbäume und der frostharten Nadelhölzer begegnen uns in gleicher Reihenfolge wie beim Fortschreiten von südlichen Breiten zu nördlichen auch beim vertikalen Aufsteigen in Hochgebirgen als ebenso viele übereinander liegende Regionen. Naturgemäß zeigt sich am Gebirgsfuß nur diejenige Waldformation entwickelt, die dem Klima des umgebenden Gebietes entspricht; so fehlt in Mitteleuropa die Region der wärmeliebenden, immergrünen Gehölze etc. Die Höhe, bis zu welcher in den mittel- und südeuropäischen Gebirgen die einzelnen Formationen hinaufgehen, beträgt im Mittel für die immergrünen Gehölze einschließlich Castanea 800–900 m, für die Laubbäume 800 m (Sudeten) bis 1800 m (Pyrenäen), für die Nadelhölzer 1200 m (Sudeten) bis 2400 m (Pyrenäen). Die über dem Nadelholzwald sich ausbreitende, meist aus Pinus montana bestehende Knieholzregion steigt in den Pyrenäen und Alpen bis 2400 m, in den Sudeten bis 1400 m auf. Am Südabhang des Kaukasus haben die Waldformationen folgende Höhenlagen: immergrüne Zone (mit Lorbeer, Cistus, Kastanie) bis 1100 m, Laubhölzer bis 2000 m, Nadelhölzer (mit Abies Nordmanniana) bis 2100 m, Strauchformation bis 2750 m. Am nordwestlichen Himalaja ist nach Brandis die Stufenreihe folgende: bis 900 m tropischer Wald, bis 2100 m subtropischer Wald (mit Quercus incana, Celtis, Olea, Rosa, Rhus), bis 3660 m gemischter Wald des gemäßigten Klimas (mit Arten von Betula, Alnus, Quercus, Juglans, Pinus, Cedrus Deodara, auch eine Palmenart bis 2000 m), bis 3900 m (Schneelinie) Sträucher (Rhododendron) und Staudenvegetation. Diese Beispiele zeigen die verschiedenartige Abhängigkeit der W. von bestimmten klimatischen Bedingungen auf das deutlichste.
Der floristischen Zusammensetzung nach erscheint der europäische Wald im Vergleich mit dem nordamerikanischen und dem japanisch-mandschurischen weitaus als der ärmste; nach einer Schätzung von Asa Gray besitzt der atlantisch-amerikanische Wald 66 Baumgattungen mit 155 Arten, der ostasiatische Wald ungefähr ebensoviel Gattungen mit 168 Arten, der europäische dagegen nur 33 Gattungen mit 85 Arten. Sehr verschieden zeigen sich auch der atlantische und der pacifische Wald; ersterer hat nämlich eine größere Zahl von Gattungen, wie Magnolia, Liriodendron, Asimina, Tilia, Gleditschia, Robinia, Nyssa, Liquidambar, Oxydendron, Kalmia, Diospyros, Bumelia, Ilex, Catalpa, Sassafras, Ulmus, Celtis, Morus, Planera, Maclura, Cornus, Fagus, Castanea, Carpinus u. a., vor dem pacifischen voraus. Letzterer beschränkt sich in Kalifornien vorzugsweise auf die Linien der Küstenkette mit Sequoia sempervirens und der Sierra Nevada mit Sequoia gigantea, weil nur längs dieser Gebirgslinien dem Baumleben teils durch feuchte Seewinde, teils durch winterliche Niederschläge die notwendige Feuchtigkeit zugeführt wird. Doch ist der Überfluß oder Mangel von Niederschlägen allein für das Auftreten von Wald nicht entscheidend, da z. B. in manchen nordamerikanischen Staaten, wie in Iowa und Illinois, sich Prärien ausdehnen, obgleich diese Gebiete während des ganzen Jahres Regen haben. Die Baumlosigkeit der Prärien wird von den amerikanischen Forschern teils den Bodenverhältnissen, teils regelmäßig wiederholten, großen Bränden zugeschrieben; auch Asa Gray nahm an, daß die heutige Westgrenze des atlantischen Waldes keine natürliche sei. Dem europäischen Walde fehlen eine große Zahl von atlantisch-nordamerikanischen Typen, wie Magnolia, Liriodendron, Asimina, Negundo, Gleditschia, Robinia, Nyssa, Liquidambar u. a., dagegen zeigt sich eine auffallende Verwandtschaft zwischen der atlantischen und der ostasiatischen Waldflora. Zur Erklärung dieser merkwürdigen Thatsache wurden schon von Asa Gray die Verbreitungsverhältnisse [970] der W. in der jüngern Tertiärzeit herbeigezogen. Zur Miocänzeit waren nämlich die meisten der genannten Gattungen auch im heutigen Europa mit zum Teil jetzt noch lebenden Arten (wie z. B. Taxodium distichum) verbreitet. Während der Eiszeit verschwanden dann die atlantischen Formen aus Europa, indem sie zwischen zwei baumfeindliche Gletschergebiete, einem nördlichen, von Skandinavien ausstrahlenden, und einem alpinen, von den Pyrenäen bis zum Kaukasus reichenden, eingeschlossen wurden und nach ihrem infolge des Klimawechsels eingetretenen Absterben auch beim Wiedererwachen eines mildern Klimas ihre alten Standorte nicht wieder zu erobern vermochten; Reste der ursprünglichen Flora haben sich nur im Mittelmeergebiet erhalten (s. Platane, Bd. 18). Anders lagen dagegen die Verhältnisse in Nordamerika, dessen Gebirgszüge vorwiegend von N. nach S. verlaufen und daher während der bis etwa 40° nördl. Br. südwärts reichenden Vergletscherung der zurückweichenden atlantischen Waldflora kein wesentliches Hindernis in den Weg stellten; dieselbe hat sich daher hier in viel reichlicherer Weise erhalten können als in Europa. Daß einst auch im pacifischen Gebiet ursprünglich eine ähnliche Waldvegetation geherrscht hat wie im atlantischen Nordamerika, geht aus fossilen Funden in pliocänen Schichten Kaliforniens hervor, dessen goldführende Sande in Nevada County nach Lesquerreux 56 mit heutigen nordamerikanischen Spezies nahe verwandte oder identische Arten enthalten. Die Anschauungen Asa Grays wurden später von Engler weiter entwickelt und durch eine Reihe inzwischen bekannt gewordener Thatsachen näher begründet (s. Pflanzengeographie, Bd. 18), so daß für einen Teil der Waldflora in gemäßigtem Klima ein arktotertiärer Ursprung als sicher anzunehmen ist. Die Reste der südlichen Tertiärflora haben sich nur im Mittelmeergebiet, in Japan, im Himalaja und in Nordamerika aus den oben angedeuteten Ursachen erhalten.
Die nördliche Waldflora zeigt, soweit sie aus arktotertiären Elementen, wie z. B. bei Alnus, Betula, Corylus, Carpinus, Castanea u. a., hervorgegangen ist, gewisse mit ihrem Ursprung zusammenhängende, biologische Charakterzüge. Von den Nadelhölzern ist dabei abzusehen, da die europäischen Typen derselben, wie Tanne, Fichte, Kiefer und Lärche, schon zur Kreidezeit in verwandten Formen vorhanden waren und deshalb als ältestes, mesozoisches Florenelement nicht ohne weiteres mit den arktischen Pflanzen der Tertiärzeit vergleichbar erscheinen. Die den letztern nächstverwandten W. sind zwar zum Teil auf beiden Halbkugeln vertreten, fehlen aber im tropischen Gebiet und deuten auch in einzelnen biologischen Eigenschaften auf eine Ursprungsstelle mit kälterm Klima hin. Neben den Kälteschutzeinrichtungen wohlverwahrter Winterknospen und der periodisch unterbrochenen Laubentwickelung erscheint besonders die Eintrittszeit der Blütenperiode und der Fortpflanzung bedeutungsvoll. Das Blühen tritt nämlich bei einer größern Zahl nordischer Bäume nicht an heurigen Trieben, sondern erst an erstarkten ausdauernden Zweigen mit längerer Dauer des Wachstums ein; nur Gattungen mit etwas südlicherm Gepräge, wie Tilia, Fagus und Quercus, entwickeln die Blüten schon an den einjährigen Trieben. Ferner wird bei den nordischen W. entweder Blüte- und Fruchtreife früh beendet (z. B. bei Ulmus), oder das Blühen tritt sehr zeitig im Frühjahr, nicht selten schon vor der Laubblattentfaltung ein, um auf diese Weise einen möglichst großen Abschnitt der Vegetationsperiode auf die Ausbildung von Frucht und Samen verwenden zu können; bei Corylus, Betula und Alnus tritt sogar der Blütenstand bereits aus Knospen des Vorjahrs hervor und überwintert in nacktem Zustande, um bei erstem Erwachen der Frühjahrswärme den Blütenstaub ausstreuen zu können. Die frühzeitige Blütenentwickelung hängt weiter mit dem stark reduzierten Bau der Einzelblüten zusammen, wie sie bei den kätzchentragenden Kupuliferen, den Salikaceen, Platanaceen, Ulmaceen u. a. die Regel ist; nur die einen mehr südlichen Ursprung andeutenden Baumgattungen, wie Tilia, Acer, Prunus, Pirus u. a., machen in dieser Hinsicht eine Ausnahme. Übrigens deutet das Fernbleiben auch der Nadelhölzer von der Tropenzone eine Organisation derselben an, welche sie zur Verbreitung in nordischen Klimaten geschickt macht und wahrscheinlich schon in den Gebirgsregionen der Vorzeit von ihnen erworben wurde.
Der am Äquator gelegene, beiderseits von einer Wüstenzone begrenzte Gürtel der Erde beherbergt den Tropenwald (s. d.). Über die nähere geographische Verbreitung der verschiedenen Gruppen der W. ist die Karte zum Artikel Pflanzengeographie (Bd. 12, S. 960) zu vergleichen, welche die Zonen der Nadelhölzer, der laubabwerfenden Bäume, der immergrünen Gehölze (Buschpflanzen) und des tropischen Urwaldes durch verschiedene Farbentöne zur Anschauung bringt.
Die zweite Hauptgruppe der W., die Gewächse des vom Walde beschatteten Untergrundes, gliedert sich zunächst in zwei übereinander liegende Schichten, die als die Formation des Unterholzes und der Waldbodendecke unterschieden werden kann. Im mitteleuropäischen Wald wird erstere durch eine Reihe von Gebüsch- und Strauchformen, wie Juniperus, Crataegus, Lonicera, Sambucus, Rhamnus, Evonymus, Rubus, Rosa, Calluna, Vaccinium u. a., vertreten. Die den Waldboden bedeckende Flora ist teils von dem Grade der ihr zu teil werdenden Beschattung, teils von dem Wassergehalt, der Durchlässigkeit und andern physikalischen oder auch chemischen Eigenschaften des Untergrundes abhängig; in ihr kommen daher die Unterschiede der Bodenmischung auch am deutlichsten zum Ausdruck. Dicht geschlossene, dunkle, mit einer mehr oder weniger mächtigen Schicht vermoderter Pflanzenteile ausgestattete Wälder entwickeln bei uns und in noch größerm Maßstabe in den Tropen eine Reihe von Humuspflanzen (s. d., Bd. 18), zu denen in unsern Waldungen auch die Schwämme gehören. Die Waldhumusschicht ermöglicht ferner die Vegetation von Wurzelpilzen (s. Mycorhiza, Bd. 17 u. im Hauptwerk, Bd. 11.), die für die Ernährung einer größern Zahl von W. von außerordentlicher Bedeutung zu sein scheinen und diesen den Stickstoffgehalt der Humusbestandteile erschließen. Oft zeichnen sich schattenreiche Waldungen durch Reichtum an frühblühenden Stauden aus, die schon vor oder während der Laubentfaltung der Bäume die Hauptstadien ihres oberirdischen Lebens zurücklegen. In dürren, geschlossenen Nadelholzwäldern bedecken Schichten von Calluna- und von Vaccinium-Arten, in andern Fällen auch Grasbestände oder dichte Moos- und Flechtenpolster den Erdboden. Wieder anders gestaltet sich das Bild der Waldgrundflora an niedern Berglehnen oder in höhern Bergregionen, in Überschwemmungsgebieten oder auf sumpfigen Strecken. Die Mannigfaltigkeit der Mischung ist hier eine so große, daß es selbst innerhalb [971] des genauer durchforschten mitteleuropäischen Florengebietes schwer ist, die Haupttypen der den Wald begleitenden Nebenflora gegeneinander abzugrenzen (vgl. die Aufzählung dieser Unterformationen im Art. Pflanzengeographie, Bd. 18). Auch die des Baumschutzes durch Abholzung oder andre Ursachen entkleideten Waldblößen pflegen eine charakteristische Adventivflora (häufig mit Epilobium angustifolium, Senecio silvaticus und Jacobaea, Cirsium lanceolatum u. a.) zu entwickeln, wobei entweder der Wind die mit Flugapparaten versehenen Samen und Früchte herbeiführt, oder schon längere Zeit im Boden liegende, sogen. ruhende Samen bei veränderten Bodenverhältnissen zur Keimung gelangen. Auch in Nordamerika tritt nach dem Abbrennen der Wälder mit größter Regelmäßigkeit als „fire weed“ zuerst eine Epilobium-Art (E. spicatum) auf. Vgl. Asa Gray, Forest geography and archaeology (in Sillimans „American Journal“, Bd. 16); Areschoug, Betrachtungen über die Organisation und die biologischen Verhältnisse der nordischen Bäume (in Englers Jahrbüchern, Bd. 9.); Borggreve, Die Verbreitung und wirtschaftliche Bedeutung der wichtigern Waldbaumarten innerhalb Deutschlands (Stuttg. 1889); Drude, Handbuch der Pflanzengeographie (das. 1890); Köppen, Geographische Verbreitung der Holzgewächse des europäischen Rußland (Petersb. 1888–89); Mayr, Die Waldungen von Nordamerika (Münch. 1890); Sargent, Catalogue of the Forest-Trees of North America (Washington 1880).
