MKL1888:Physiologie
[41] Physiologie (griech.), die Lehre vom Leben oder von dem Komplex derjenigen Erscheinungen, welche den Organismen eigentümlich sind; Aufgabe der P. ist es, diese Erscheinungen auf ihre Gesetze zurückzuführen. Der Natur der Organismen nach zerfällt die P. in die Pflanzenphysiologie (Phytophysiologie, s. Botanik) und in die Tierphysiologie (Zoophysiologie); von den verwandten Gebieten der Botanik und Zoologie unterscheiden sich beide dadurch, daß sie erklärende, die andern aber nur beschreibende Naturwissenschaften darstellen. Auch die Beschreibung des Baues der lebenden Körper gehört nicht in das Gebiet der P., sondern bildet einen besondern Wissenszweig, die Anatomie. Man spricht von allgemeiner P. und von spezieller P.; erstere beschäftigt sich mit den allen lebenden Wesen eigentümlichen Erscheinungen, letztere beschränkt ihre Thätigkeit auf bestimmte Organismen, z. B. den Menschen, die Haustiere oder das gesamte Tierreich (vergleichende P.). Wie alle Naturwissenschaften, so ist auch die P. eine empirische oder Erfahrungswissenschaft; sie muß zunächst eingehend die Lebenserscheinungen beobachten, bevor sie nach den Ursachen derselben forscht. Als erklärende Wissenschaft zählt die P. zu den exakten Disziplinen und stellt eigentlich nur eine angewandte Physik, Chemie und Morphologie dar. Mit der Anwendung der Grundsätze der Mechanik, Akustik, Optik, Wärmelehre und Elektrizitätslehre auf den Organismus beschäftigt sich die organische oder medizinische Physik, während der physiologischen Chemie das weite Gebiet des Stoffwechsels mit der Aufgabe, die Elemente und die im Leben präexistierenden chemischen Verbindungen und deren Bildung und Wechselwirkung zu erforschen, zufällt. Charakteristisch für die P. aber ist es, daß sie die Lehren der Physik und Chemie zugleich unter Berücksichtigung der bis an die Grenzen des Erkennens beobachteten morphologischen Eigenschaften der lebenden Körper zur Anwendung bringt. Baut sich so die P. aus den exakten Naturwissenschaften auf, so gibt sie selbst wieder die Grundlage für zahlreiche Disziplinen ab. Die praktische Heilkunde ist zum großen Teil eine angewandte P.; die Elektrotherapie ist direkt aus der P. hervorgegangen, die Augenheilkunde ist allein durch die P. zu ihrem hohen Ansehen in der Gegenwart gelangt. Die Heilmittellehre hat nur wissenschaftlichen Wert, soweit sie bestrebt ist, die physiologische Wirkung der Arzneien zu erklären. Nicht minder liefert die P. der Gesundheitspflege die wissenschaftliche Grundlage. Die Psychologie würde nur den Wert einer rein spekulativen Disziplin besitzen, wäre die Empfindungslehre nicht durch die P. empirisch begründet. Von allen Wissenschaften bietet die P. die wichtigsten Mittel zur Selbstkenntnis und Menschenkenntnis, und ihre Bedeutung für die Kulturgeschichte, Pädagogik etc. ist gar nicht hoch genug anzuschlagen. Tier- und Pflanzenproduktion endlich, die wichtigsten Zweige der Landwirtschaft, finden ihr wissenschaftliches Fundament in der P. – Zur Erforschung der Lebenserscheinungen dienen der P. die Beobachtung und das Experiment. Gegenüber den verwickelten Lebenserscheinungen ist die Beobachtung allein ein durchaus ungenügendes Hilfsmittel, und die P. bedarf deshalb in ausgedehntem Maßstab des Experiments. Die bei letzterm in Anwendung kommenden Methoden sind vielfach die gewöhnlichen Methoden der Chemie und Physik, die allerdings für die speziellen Anforderungen der P. eine besondere Ausbildung erfahren haben. Hierneben finden aber auch chirurgische und anatomische Technik Anwendung (vgl. Vivisektion). Hinsichtlich des Wertes der Beobachtung sei noch bemerkt, daß die P. auch durch die Selbstbeobachtung und selbst durch die Beobachtung am Krankenbett wertvolle Aufschlüsse erhalten hat. Letzteres trifft namentlich für die P. des Gehirns zu; eine sorgfältige klinische Beobachtung, unterstützt durch eine eingehende Untersuchung der Leichen, vermochte regelmäßige Beziehungen zwischen bestimmten, anatomisch scharf begrenzten Teilen und vorher beobachteten Funktionsstörungen nachzuweisen und gestattete auf diesem Weg wichtige Schlüsse auf die Funktion von Körperteilen, die der experimentellen Forschung aus naheliegenden Gründen nicht direkt zugänglich sind. Bei der Unzulänglichkeit alles Wissens liegt es auf der Hand, daß eine Wissenschaft, die sich mit den höchsten Aufgaben, die der Menschengeist sich überhaupt stellen kann, mit der Erklärung der Lebenserscheinungen, beschäftigt, zur Zeit noch keinen irgend abgeschlossenen Bau aufweist, daß die P. vielmehr neben außerordentlich zahlreichen Thatsachen, deren Richtigkeit jederzeit durch logisch-mathematische Deduktion bewiesen werden kann, noch über bedeutende Lücken verfügt, die einstweilen nur durch Vermutungen ausgefüllt werden können. Die P. unterscheidet sich hierin nicht von andern exakten Wissenschaften, z. B. von der Physik oder Astronomie.
[Geschichtliches.] P. nannte man nicht zu allen Zeiten die Lehre von den Lebenserscheinungen. „Physis“ heißt bei den Griechen nicht nur die wachsende, d. h. lebende Natur, sondern auch die Natur im Tod; P. ist deshalb vielfach gleichbedeutend mit Naturkunde überhaupt. Außerdem ist P. sowohl im Altertum als auch zu Beginn dieses Jahrhunderts für gleichbedeutend mit „Naturphilosophie“ gehalten worden. Die P. im heutigen Sinn ist eine junge Wissenschaft. Fallen auch ihre Anfänge in die ältesten Zeiten der Naturphilosophie, so kann von einer P. als einer selbständigen Wissenschaft doch erst seit den Tagen die Rede sein, in denen die Naturwissenschaften durch Galilei und Newton ihre exakte Begründung erfuhren. Die ersten Anfänge der P. finden wir, wie die Anfänge der Medizin überhaupt, in Indien, China und Ägypten. Sie bestehen aus wunderlichen Spekulationen der Ärzte und Philosophen über das Leben; Achtung vor den Thatsachen und gründliche Beobachtungen der Lebenserscheinungen gehen dieser Periode ab. Nur Hippokrates (470–364) kann man das Verdienst zuschreiben, die wüsten Spekulationen der [42] Naturphilosophen etwas eingedämmt und der Erfahrung eine größere Bedeutung für die Würdigung der Lebenserscheinungen zuerteilt zu haben. Erst Aristoteles (384–322) hat mit der erforderlichen Objektivität physiologische Thatsachen gesammelt, zahlreiche Beobachtungen angestellt, mancherlei Entdeckungen von Bedeutung gemacht und das Ganze mit seltenem Scharfsinn in ein System gebracht, welches trotz zahlloser unrichtiger Behauptungen und sonstiger Mängel lange Zeit hindurch unter dem Namen der Aristotelischen P. sich erhielt. Aristoteles suchte die Lebensvorgänge im Zusammenhang zu erklären, allerdings auf Grund einer Zweckmäßigkeitslehre, die jeden exakten Boden vermissen läßt. Man kann Galenos (131–200) als denjenigen bezeichnen, der die P. zuerst zum Rang einer selbständigen Wissenschaft zu erheben trachtete. Er bildete die P. als die Lehre vom Gebrauch der Organe aus und stellte sich zahlreiche Fragen, die er durch Tierversuche beantwortete. Er beschrieb und erklärte die Funktionen methodisch und so vollständig, wie das zu seiner Zeit überhaupt möglich war. Sein genialer Geist errichtete ein Gebäude, das durch Scharfsinn und Geschlossenheit imponierte, und das fast 1½ Jahrtausende hindurch in voller Geltung sich erhielt, ein Erfolg, wie er in der Geschichte der Wissenschaften ganz einzig dasteht, und der nur erklärt werden kann aus dem Umstand, daß Galenos den Anforderungen der Ärzte wie denen der Geistlichen im gleichen Grad gerecht wurde. Preisen ihn erstere wegen seines Materialismus, so thaten die andern dasselbe wegen seiner teleologischen Auffassung. Denn so sehr Galenos bemüht war, die Lebensvorgänge auf natürliche Ursachen zurückzuführen, so erblickte er doch überall eine gewollte Zweckmäßigkeit und bewunderte deshalb die Weisheit des Schöpfers. Die Macht der physiologischen Scholastik Galenos’ geriet erst ins Wanken, als Paracelsus (1493–1541) durch die Originalität seiner Ideen die Medizin neu belebte und zum erstenmal die P. in deutscher Sprache lehrte. Mit noch größerer Schärfe trat Helmont (1577–1644) gegen Galenos auf, doch vermochten beide Männer trotz erheblicher Fortschritte keine gründliche Reform der P. herbeizuführen. Erst Harvey (1578–1657) war es vorbehalten, durch die Entdeckung des Blutkreislaufs die Grundlage für eine methodische Experimentalphysiologie zu schaffen, welche die P. zum Rang einer exakten Wissenschaft erheben und den altersgrauen Lehrsätzen Galenos’ die Herrschaft entreißen sollte. Hatte zwar schon letzterer mit Hilfe des Tierexperiments manche wichtige Thatsache ermittelt, so waren derartige Versuche doch so gut wie völlig in Vergessenheit geraten, und ein blinder Autoritätsglaube beherrschte fast 1½ Jahrtausende hindurch das Gebiet der P. Erst Harvey wies in überzeugender Weise nach, daß das Experiment das wichtigste Hilfsmittel physiologischer Forschung sei, und durch die streng logische Methode, mit der er auf experimenteller Grundlage vorging, hat er wahrhaft reformatorisch gewirkt. Es ist bezeichnend für den Scharfsinn des Reformators, daß die im J. 1628 gegebene Darstellung seiner Entdeckung des Blutkreislaufs sachlich und formal auch heute noch als korrekt angesehen werden kann. Die neue Richtung wurde wesentlich gefördert durch Descartes (1596–1650). Sein umfassender Geist erkannte zuerst, daß die lebenden Wesen physisch als Maschinen aufzufassen seien; er lehrte zuerst, daß die Wärme im Körper selbst gebildet werde; er sprach zuerst von Reflexbewegungen. Außerordentliche Verdienste besitzt Descartes weiter um die Förderung der Sinnesphysiologie, er bereicherte die physiologische Akustik und führte die Akkommodation des Auges auf Formveränderungen der Linse zurück. Einen sehr namhaften Fortschritt bekundet noch die scharfsinnige Art und Weise, mit der Borelli (1608–79) die exakten Untersuchungsmethoden und Lehrsätze Galileis auf die Ortsbewegungen der Tiere in Anwendung brachte.
Leider beharrte die P. nicht auf der exakten Bahn, der sie so hervorragende Fortschritte zu verdanken hatte; sie wurde bald der Sammelplatz aller möglichen Hypothesen, und sie konnte nur durch den klaren Geist und das umfassende Wissen eines Haller (1708 bis 1777) vor weiterm Verfall geschützt werden. Hat zwar Haller auch als Forscher Großes geleistet, so liegt seine eigentliche Bedeutung doch mehr darin, daß er mit scharfem Verstand ein erstaunliches Wissen verband. Er beherrschte die ganze physiologische Litteratur und hat sich durch eine scharfe Kritik und Zusammenfassung der bis dahin überhaupt ermittelten Thatsachen bleibenden Ruhm erworben. Er gab die erste vollständige Darstellung der P. auf streng naturwissenschaftlicher Basis. Nochmals indessen sollte die P. eine Periode durchlaufen, in der wüste Spekulation über nüchterne Objektivität siegte. Trotzdem Spallanzani (1729–99) die Verdauungslehre, Hales (1677–1761) die Lehre vom Blutdruck und von der Saftbewegung in den Pflanzen begründeten, trotzdem der Holländer Ingen-Houß (1730–99) die Atmung der Pflanzen und die Aufnahme der Kohlensäure durch die Pflanzen entdeckte, trotzdem durch die Entdeckungen Priestleys und Lavoisiers die Basis für eine Theorie der Respiration geschaffen wurde und Bell (1774–1842) die fundamentale Thatsache von der funktionellen Verschiedenheit der vordern und hintern Rückenmarksstränge ermittelte, trotzdem Galvani (1737–98) die tierische Elektrizität entdeckte, neigte die P. mehr und mehr nach der spekulativen Seite hin, und Physiologen der damaligen Zeit, wie Reil, Blumenbach, Burdach und Oken, sind ausgesprochene Naturphilosophen.
Erst durch die vielseitige Thätigkeit Johannes Müllers (1801–58) sollte die P. ihre moderne exakte Grundlage erhalten. In wahrhaft genialer Weise wußte er die Methoden der exakten Naturwissenschaften mit der vergleichenden Anatomie und der Entwickelungsgeschichte zu verbinden und wurde auf diese Weise der Vater der vergleichenden P. Johannes Müller steht in der Geschichte der P. unerreicht da, und Preyer sagt ihm mit Recht nach, daß er das Wissen des Aristoteles mit dem systematisierenden Sinn Galenos’, das methodische Forschen Harveys mit dem eisernen Fleiß Hallers verband. Nunmehr begann auf physiologischem Gebiet allerwärts ein Schaffen, welches die schönsten Früchte zeitigte und durch die von Magendie (1783–1855), Flourens (1803–1873), Claude Bernard (1813–78) und Ludwig begründete moderne Experimentalphysiologie ganz wesentlich gefördert wurde. Schwann (1810–82) und Schleiden (1804–81) begründeten die Zellenlehre, der die P. zahlreiche Anregung zu dem fruchtbringenden Schaffen verdankt. Der Arzt Robert Mayer (1814–78) entdeckte das mechanische Wärmeäquivalent, welches erst der P. eine streng mathematische Grundlage geben konnte. Chladni, vor allen Dingen jedoch Helmholtz, begründeten die Lehre von den Tonempfindungen, und letzterer wirkte auf dem Gebiet der Lehre von der physiologischen Optik geradezu revolutionär. Fechner begründete die Psychophysik, Du Bois-Reymond die Elektrophysiologie. [43] Die hydraulischen Verhältnisse im Tierkörper wurden durch Ludwig und seine Schule erst einer exakten mechanischen Messung zugänglich, und dieser Physiolog reformierte zugleich die Lehre von den Absonderungen. Auch die Gebrüder Weber haben die physikalische Richtung durch grundlegende Arbeiten bereichert. Fourcroy und Vauquelin, Berzelius (1779–1848) und Liebig (1803–73) schufen die Tierchemie, aus der nunmehr eine selbständige physiologische Chemie hervorgegangen ist. Geoffroy Saint-Hilaire (1772–1844), Lamarck (1744–1829), Cuvier (1769–1832), Goethe und Oken, vor allen aber Charles Darwin (1804–82) begründeten die Deszendenzlehre.
[Litteratur.] Encyklopädien: „Handwörterbuch der P.“, von R. Wagner (Braunschw. 1842–53, 4 Bde.); Milne-Edwards, Leçons sur la physiologie et l’anatomie comparée (Par. 1857–83, 14 Bde.); „Handbuch der P.“, unter Redaktion von L. Hermann (Leipz. 1879–83, 6 Bde. in 12 Tln.); Lehrbücher von v. Haller („Elementa physiologiae corporis humani, Laus. 1757–66, 8 Bde.), Magendie (deutsch, 3. Aufl., Tübing. 1836, 3 Bde.), Rudolphi (Berl. 1821–27, 2 Bde.), Burdach (Leipz. 1826 bis 1840, 6 Bde.); Joh. Müller, Handbuch der P. des Menschen (Kobl. 1833–40, 2 Bde.; Bd. 1, 4. Aufl. 1844); Ludwig, Lehrbuch der P. (2. Aufl., Leipz. 1858–61); Longet, Traité de p. (2. Aufl., Par. 1860–61, 2 Bde.); Brücke, Vorlesungen über P. (4. u. 3. Aufl., Wien 1881–82, 2 Bde.); Budge, Handbuch der P. (8. Aufl., Leipz. 1862); Derselbe, Kompendium der P. (3. Aufl., das. 1875); Foster, Lehrbuch der P. (a. d. Engl. von Kleinenberg, Heidelb. 1881); Funke-Grünhagen, Lehrbuch der P. (7. Aufl., Leipz. 1884–87, 3 Bde.); Hermann, Lehrbuch der P. (8. Aufl. 1886); Huxley, Grundzüge der P. (deutsch von Rosenthal, 2. Aufl., Hamb. 1881); Landois, Lehrbuch der P. des Menschen (5. Aufl., Wien 1886); Steiner, Grundriß der P. (2. Aufl., Leipz. 1882); Wundt, Lehrbuch der P. des Menschen (4. Aufl., Stuttg. 1878); Vierordt, Grundriß der P. des Menschen (5. Aufl., Tübing. 1877); Preyer, Elemente der allgemeinen P. (Leipz. 1883). Zeitschriften: „Archiv für Anatomie und P.“, von Du Bois-Reymond (Leipz., seit 1877); „Archiv für die gesamte P. des Menschen und der Tiere“, von Pflüger (Bonn, seit 1868); „Zeitschrift für Biologie“ von Voit u. a. (München, seit 1865); „Zentralblatt für P.“ (Wien, seit 1887); „Biologisches Zentralblatt“, von Rosenthal (Erlangen, seit 1881); „Zeitschrift für physiologische Chemie“, von Hoppe-Seyler (Straßburg, seit 1877).