MKL1888:Meeresfauna

✽ Meeresfauna. In der Tierwelt des Meers, die an Zahl und Mannigfaltigkeit der Formen die Tierwelt des Landes und des süßen Wassers bei weitem übertrifft, lassen sich nach den neuesten Untersuchungen drei große Gruppen unterscheiden: die Küstenfauna, die Tiefseefauna und die pelagische Fauna. Zu jeder dieser drei Gruppen gehören die verschiedenartigsten Tiere, die aber, durch die physikalischen Verhältnisse ihres Aufenthaltsortes bedingt, im allgemeinen vielfach gleiche biologische Charaktere zeigen.

I. Die Küstenfauna besiedelt die Küsten des Festlandes und der Inseln bis zu einer gewissen Tiefe hinab; sie besteht zum großen Teil aus festsitzenden oder kriechenden Formen, wie Schwämmen, Aktinien, Polypenstöckchen, Echinodermen, Würmern, Muscheln, Nacktschnecken und beschalten Schnecken, Moostierchen und Seescheiden; hierzu kommen von frei schwimmenden Tieren viele Fische, höhere Krebse, bestimmte Tintenfische und gewisse Quallen sowie Urtiere, die sich alle in der Nähe der Küste aufhalten und zum Teil auch, wie Krebse und Tintenfische, nur zeitweilig schwimmen. Zur Küstenfauna gehören auch die riesigen Bänke verschiedener Muschelarten, wie Austern, Miesmuscheln, Herzmuscheln, sowie die Korallenbänke mit der ganzen reichen, ihnen eigentümlichen Tierwelt. Die Küstentiere sind im allgemeinen kräftig gebaut und durch große Widerstandsfähigkeit gegen die Unbilden der Witterung und der Gewalt der Wogen ausgezeichnet. Da die Verbreitung der Küstentiere nach der Tiefe zu eine sehr verschiedene ist, wird die Küstenfauna in mehrere Zonen zerlegt. Die Litoralzone liegt innerhalb des Ebbegebiets; der Laminarienzone, so genannt nach einer für sie charakteristischen, in großer Masse auftretenden Alge und das Gebiet von 10 bis 20 Faden umfassend, gehören die Muschel- und Korallenbänke an. Mit der ebenfalls nach Algen benannten Korallinenzone schließt in der ungefähren Tiefe von 50 Faden die Küstenfauna ab. In den kältern Zonen beginnt hier die Tiefenfauna, und es tritt eine teilweise Vermischung ein, während in den wärmern Meeren die Tiefenfauna erst in größerer Tiefe beginnt, so daß zwischen den Grenzen beider Gruppen eine ziemlich sterile Zone liegt. Die vertikale Verbreitung der Küstenfauna ist nicht, wie früher vermutet, von Temperaturverhältnissen abhängig, da sonst die untere Grenze derselben nicht, wie es thatsächlich der Fall ist, in kalten und warmen Meeren die gleiche sein könnte, sondern von dem Eindringen des Lichts, dessen Strahlen bei zunehmender Tiefe rasch absorbiert werden. Die Küstenfauna ist somit die Fauna des Lichts. Außer in der vertikalen Richtung ist auch die horizontale Verbreitung der Küstentiere eine verschiedene, indem die Küstenfauna der einzelnen Länder eine verschiedene Zusammensetzung zeigt, so daß man nach Analogie der zoogeographischen Distrikte ozeano- oder thalassographische Distrikte unterscheidet. Für die horizontale Verbreitung der Küstenfauna fällt die erste Rolle den Meeresströmungen zu; während nämlich die Küstentiere als erwachsene Tiere nicht im stande sind, über tiefe Meeresstrecken hinzuwandern, besitzen sie frei schwimmende Larvenformen, welche, von den Strömungen erfaßt, an andre Küsten geführt werden. Dauert diese Seereise zu lang, so daß während derselben die Verwandlung der Larven beginnt, so sinken sie zu Boden und gehen zu Grunde. Je größer daher der Reichtum eines Meers an Inseln ist, um so günstiger sind die Chancen für eine weite Verbreitung einer gleichartigen Küstenfauna, wie dies das in seiner großen Ausdehnung die gleiche Küstenfauna zeigende Indopacificgebiet beweist, das sich von der Ostküste Afrikas bis nach Polynesien erstreckt. Nächst den Meeresströmungen spielen selbstverständlich bei der horizontalen Verbreitung der Küstenfauna noch andre physikalische Verhältnisse, besonders die Temperatur und der Salzgehalt, eine Rolle, wie z. B. die Beschränkung der Riffkorallen auf einen vom 30° S. und 30° N. begrenzten Gürtel und das Fehlen der Auster in der salzarmen Ostsee beweist.

II. Die Tiefenfauna oder Tiefseefauna besteht ebenfalls überwiegend aus festsitzenden oder kriechenden Tierformen, die gleicherweise den verschiedensten großen Abteilungen des Tierreichs angehören; zu ihnen mögen noch solche Tiere, wie etwa Fische, gerechnet werden, welche die nächste über dem Meeresboden gelagerte Wasserschicht schwimmend bevölkern, allein es ist nicht bekannt, ob diese gerade an diese Schicht gebunden sind und nicht auch höhere Wasserschichten durchstreifen. Als Folgen der allgemein in der Tiefsee gültigen physikalischen Verhältnisse zeigen auch die Tiefentiere mancherlei gleiche Charaktere; so ist es auf die in der Tiefe herrschende Ruhe zurückzuführen, daß die Schnecken und Muscheln im Gegensatz zu ihren Verwandten an der Küste sich durch zerbrechliche und dünne Schalen auszeichnen, und daß Formen mit langem, dünnem, zerbrechlichem Leib und Gliedmaßen, wie die Asselspinnen, eine ungewöhnliche Größe erreichen können. Von besonderm Interesse ist eine auf den Mangel des Lichts in der Tiefe zurückzuführende Anpassung einer großen Zahl der Tiefentiere, die in einer Reduktion des Sehorgans besteht; dieselbe ist zum Teil schrittweise zu verfolgen und geht bis zum vollständigen Schwund der Augen. An Stelle des Sehvermögens ist dann das Tastvermögen getreten, indem in großer Häufigkeit Borsten, Haare u. dgl. zur Ausbildung gelangen. Viele Tiefentiere, besonders Fische, besitzen allerdings sogar auffallend große Augen, allein denselben kommt zugleich Leuchtvermögen zu, so daß sich dadurch der Besitz der Augen erklärt; außer den Tiefenfischen leuchten hauptsächlich noch Hohltiere; bei den Alcyonarien ist das phosphorische Licht spektroskopisch untersucht und zeigt rote, gelbe und grüne Strahlen. Mit dem Mangel des Lichts hängt auch die Färbung der Tiefseetiere zusammen; teils sind dieselben bleich, wie die ebenfalls des Lichts entbehrenden Höhlentiere, teils zwar lebhaft, aber in bestimmten Farben gefärbt. Es dominiert die Farbe Rot, die als Komplementärfarbe der in größern Tiefen höchstens noch wirksamen Lichtstrahlen daselbst eine Schutzfarbe ist, während andre Farben, besonders Blau, völlig fehlen. Die Tiefentiere sind Räuber, die kleinsten derselben finden ihre Nahrung, da in der Tiefe die mikroskopischen Algen, die Diatomeen, diese Urnahrung der Meerestiere, fehlen, wahrscheinlich in zu Boden sinkenden, abgestorbenen Oberflächentieren oder in Sporen derselben, die ebenfalls zeitweilig auf den Grund sinken. Die große Gleichförmigkeit, die überall in der Tiefe herrscht, wo die dem Nullpunkt nahe Temperatur nur in sehr geringen Grenzen schwankt, wo keine Strömungen, wie an der Oberfläche, sich finden, sondern nur eine allgemeine Bewegung der Wasser, wo fast absolute Dunkelheit ist und alle physikalischen Verhältnisse jahraus jahrein die gleichen und keinem Wechsel unterworfen sind, diese über die Tiefe aller Ozeane hin sich erstreckende Monotonie bedingt eine allgemeine horizontale Verbreitung der kosmopolitischen Tiefseetiere, ohne daß sich wie bei der Küstenfauna, einzelne Distrikte unterscheiden ließen. Selbstverständlich ist dies jedoch nicht so zu verstehen, als ob alle Tiefseetiere überall gleichmäßig verbreitet seien, sondern es wechseln reiche Tiergründe mit leeren Strecken ab, wobei vielfach die Bodenbeschaffenheit eine Rolle spielt, vielfach aber auch kein Grund für diese Erscheinung angegeben werden kann. Häufig findet sich eine und dieselbe Art auf enggedrängtem Raum in größter Individuenzahl, alle andern Tierformen überwiegend. Besser als in der horizontalen Verbreitung lassen sich in der vertikalen Ausdehnung der Tiefseefauna bestimmte Grenzen nachweisen; zwar scheint die Tiefe kein absolutes Hindernis für tierisches Leben zu sein, denn auch aus den großen, 3–4000 Faden und mehr tiefen Becken der Weltmeere wurden noch Tiere heraufgeholt, die daselbst gelebt, meistens Strahlinge (Radiatorien), jedoch auch höhere Tierformen, allein eine der Zahl der Arten nach größere Masse wird daselbst nicht gefunden. Das allmähliche völlige Verschwinden der Tiefseefauna ist ungefähr bei 2500 Faden, der Tiefe, wo der Globigerinenschlamm seiner allmählichen Auflösung verfällt; die obere Grenze der Tiefseefauna, ihr Beginn wurden schon oben erwähnt. Innerhalb dieser weiten bathymetrischen Region von 50 oder 90 Faden bis 2500 Faden läßt sich eine weitere Grenze bei 500 Faden nachweisen, indem ein Teil charakteristischer Tiefentiere bis zu dieser Tiefe ihre Hauptentwickelung erreicht, während andre Abteilungen erst jenseit der 500-Fadenkurve eine Rolle spielen. Die unterhalb 500 Faden liegende Region der Tiefseetiere wird auch Abyssus- oder Abyssalzone genannt. Auch für die vertikale Verbreitung der Tiefentiere ist die Bodenbeschaffenheit vielfach maßgebend, indem mit dem Verschwinden des gröbern Detritus auch viele Tiere verschwinden, die sich auf diesem ansiedeln. Dies gilt besonders von Korallen und Brachiopoden, die nebst den Seelilien für die erste Tiefenzone charakteristisch sind; in der zweiten spielen Stachelhäuter, besonders die merkwürdige Familie der Tiefseeholothurien, eine Hauptrolle. Im Gegensatz zu dieser charakteristischen Entwickelung in bestimmter Tiefe haben andre Tiergruppen, wie Muscheln, Schnecken, Moostiere, Würmer, eine große bathymetrische Energie, indem sie von der Küste aus bis in große Tiefen hinab sich finden. Sehr selten nur hat jedoch eine und dieselbe Art eine ausgedehnte bathymetrische Verbreitung; wie mit dem Aufhören der Küstenfauna und dem Beginn der Tiefenfauna andre Arten erscheinen, so wechseln auch mit zunehmender Tiefe die Arten, Gattungen und häufig selbst die Familien. Die Formen größerer Tiefe zeigen häufig in ihrer Organisation embryologische Charaktere und dokumentieren sich dadurch als entwickelungsgeschichtlich ältere Glieder des Stammes, wie sich auch in größern Tiefen Arten und Gattungen finden, die sich eng an ausgestorbene Formen anschließen und in der heutigen Lebewelt keine Verwandten besitzen. Für den erstern Fall führen wir die Tiefseeholothurien als Beispiel an, für den zweiten Fall finden wir deren bei Schwämmen, Seeigeln, Moostierchen u. a. Doch ist damit nicht gesagt, daß geologisch alte Formen sich nur in der Tiefe finden, denn es sind gerade sehr alte Gattungen, wie der Molukkenkrebs und die bis in die Silurformation zurückreichende Lingula, Küstenbewohner.

III. Die pelagische Fauna (v. griech. pelagos, das hohe Meer) setzt sich im Gegensatz zu den Küsten- und Tiefentieren aus frei schwimmenden Organismen zusammen und umfaßt ebenfalls Angehörige verschiedenster Abteilungen. Infusorien, besonders die den Vorticellen verwandten Tintinnen, Dinoflagellaten, Noktiluka, Radiolarien und Foraminiferen, vertreten die Urtiere; von den Hohltieren sind die prachtvollen Quallen pelagisch, durch zahlreiche Familien, besonders Spaltfüßer, sind die Krebse repräsentiert; ein bescheideneres Kontingent stellen die Würmer, während die Mollusken über eine ganze Ordnung, die Flossenfüßer, ausschließlich pelagischer Arten verfügen, denen sich noch Gattungen andrer Ordnungen, besonders Tintenfische, anschließen; von den Manteltieren sind die kettenbildenden Salpen und die Kolonien der Feuerwalzen pelagisch, und endlich zählen zu dieser Gruppe die Mehrzahl der Fische und von den meerbewohnenden Säugetieren die Delphine, der Narwal, die Pottfische und die Bartenwale. Nur die Wirbeltiere und bestimmte zu Scharen vereinigte Krebse vermögen eine beliebige Richtung beim Schwimmen einzuhalten; die andre Masse der pelagischen Fauna wird als ein Spiel des Windes und der Wellen umhergetrieben und deshalb zusammen mit der ebenfalls pelagisch treibenden Pflanzenfamilie der Diatomeen von Hensen als „Plankton“ (s. d., Bd. 13) bezeichnet. Zu den aufgezählten pelagischen Tieren, die zeit ihres Lebens frei schwimmen, gesellen sich zu gewissen Zeiten des Jahrs noch die Massen der frei schwimmenden Larven festsitzender oder kriechender Küstenformen; es sind dies besonders die Larven der Schwämme, Korallen, Echinodermen, Muscheln, Schnecken, Moostiere und die verschiedenartigen Larvenformen höherer Krebse; sie werden als hemi- oder subpelagische Formen oder als temporäres Plankton zusammengefaßt. Die pelagischen Tiere sind aufs beste zum Schwimmen befähigt; häufig übertrifft das Gewicht der Individuen kaum das Gewicht des Wassers, und außerdem erscheinen manche morphologische Charaktere als eine Folge des ständigen Aufenthalts auf hoher See. So fehlen den pelagischen Mollusken die schweren Kalkgehäuse ihrer Verwandten, oder sie sind auf ein Minimum reduziert; ebenso ist die Sohle, die den küstenbewohnenden Schnecken als Kriechorgan dient, bei deren pelagischen Verwandten bald zu Flossen, bald zu einem scharfen Kiel umgestaltet. Bei den Krebsen haben die Fühler den Dienst von Ruderorganen übernommen. Als eine weitere Anpassung erscheint die Färbung der pelagischen Tierwelt; ein großer Teil derselben ist durchsichtig und auf diese Weise im Wasser unsichtbar, der einzige Schutz dieser meist kleinen Organismen; andre sind, der Gesamtfarbe des Wassers entsprechend, blau, die Fische oben stahlblau, unten silberweiß. Ein Teil endlich ist rot, es sind dies solche pelagische Formen, die das Licht scheuen und bei Tag in größere Tiefen einsinken, um erst des Nachts an die Meeresoberfläche zu kommen; sie teilen die rote Färbung mit den Tiefenorganismen, mit denen sie auch weiterhin die Fähigkeit des Leuchtens gemeinsam haben, denn das Phänomen des Meeresleuchtens findet in pelagischen Lebewesen seine Erklärung, wobei die Art und Weise des Leuchtens je nach den Arten eine verschiedene ist. Eine bemerkenswerte Eigentümlichkeit der pelagischen Welt ist das Auftreten der einzelnen Arten und Gattungen in ganz ungeheuern Massen, die man erst neuerdings nach Maß und Zahl zu schätzen angefangen hat. Hierdurch erklärt es sich, wie mikroskopisch kleine pelagische Wesen die Nahrung des größten aller lebenden Tiere, des Wals, bilden können. Pelagische Formen bilden schließlich die Urnahrung aller marinen Tierwelt. Das massenhafte Auftreten pelagischer Organismen hat ferner darin eine weitere Bedeutung, daß die zu Boden sinkenden Skelette der absterbenden Individuen in hervorragender Weise sich an der Bildung des Bodenschlammes beteiligen. Es gilt dies besonders von den Kalkschalen der Kreidetierchen (Foraminiferen mit der Hauptgattung Globigerina) und den Kieselskeletten der Strahlinge (Radiolarien), denen, in der Bedeutung ihnen gleichkommend, sich die Kieselpanzer der Diatomeen anschließen. Auf viele Hunderte von Meilen ist der Meeresboden von Schlammmassen bedeckt, die größtenteils aus zu Boden gesunkenen Resten der pelagischen Formenwelt bestehen und demgemäß als Globigerinenschlamm, Radiolarienschlamm und Diatomeenschlamm bezeichnet werden. Bei der horizontalen Verteilung der pelagischen Fauna spielt die Hauptrolle die Temperatur, welche eine Scheidung in der Zusammensetzung der pelagischen Fauna hervorruft, die sonst, da sie ständig schwimmt, durch die Strömungen sich ganz gleichmäßig im Meer verteilen würde. Man unterscheidet demgemäß eine äquatoriale, nördliche und südliche gemäßigte arktische und antarktische Verbreitungszone. In den beiden letzten Zonen finden sich fast ausschließlich Kruster, Flossenfüßer und einige Tintenfische; auch die Wale sind auf die arktischen und antarktischen Gewässer beschränkt; in den gemäßigten Strichen und im heißen Gürtel kommen Kielfüßer, Quallen, Salpen und Fische hinzu. Über die vertikale Verbreitung frei schwimmender Organismen ist noch sehr wenig Positives bekannt. Sicher nachgewiesen ist bis jetzt die Existenz einer reichen pelagischen Fauna in allen Tiefen nur für das Mittelmeer, welches man gerade früher in seinen größern Tiefen für tierarm gehalten hatte. Im Mittelmeer sinken viele Tiere, die im Winter an der Oberfläche pelagisch leben, in den heißen Sommermonaten in die kühlere Tiefe und verbreiten sich bis zum Grund; zu ihnen kommen zahlreiche pelagische Formen, die in ihrem Vorkommen auf größere Tiefen beschränkt sind und nicht an die Oberfläche gelangen. Da aber im Mittelmeer wegen des Abschlusses des kalten atlantischen Bodenwassers durch die Schwelle von Gibraltar die Temperatur nicht wie in den Weltmeeren mit der Tiefe konstant abnimmt, so läßt sich diese Entdeckung nicht auf den Ozean verallgemeinern. Doch ist anzunehmen, daß sich auch hier neben einer oberflächlichen, superfizial pelagischen Fauna in größern Tiefen frei schwimmende Tiere finden, die für bestimmte Tiefen charakteristisch sind und als zonar pelagische Fauna zusammengefaßt werden. Je nach den Jahreszeiten mag auch der Aufenthaltsort der pelagischen Tiere in verschiedenen Tiefen liegen, und vielfach werden sie wie von horizontalen Strömungen, so auch von vertikalen erfaßt und gelangen so passiv in verschiedene Tiefen.